Основы психогенетики

Вместе с тем «простоту» двигательных актов не надо преувеличивать. Даже простейший из них предполагает постановку цели движения («модели потребного будущего» -- по Н.А. Бернштейну, «акцептора результатов действия» -- по П.К.Анохину), формирование и реализацию адекватной задаче моторной программы («подвижного функционального органа» -- по А.А. Ухтомскому), обратную связь -- оценку и коррекцию результата движения. В лабораторном эксперименте к этому добавляются восприятие и запоминание инструкции, принятие решения об осуществлении или, наоборот, торможении реакции и т.д. Наконец, необходимо различать движение-реакцию и движение-акцию, «живое движение», т.е. не ответ на внешнее раздражение, а решение некоторой задачи. Функциональная структура двигательного действия в этих случаях может сильно различаться [41].

Иначе говоря, движение -- это тоже признак-«событие», хотя и легче верифицируемый, чем, например, интеллект.

Однако двигательные реакции имеют несколько особенностей, психогенетического исследования. К ним относится прежде всего их отчетливо фиксируемая тренируемость и, как следствие этовозможность реализации одного и того же движения на разных УРОВНЯХ регуляции: осознанной (произвольной) и автоматизированной. Согласно концепции Н.А. Бернштейна, нейрофизиологическое лечение движения в этих случаях оказывается разным; поэтому исследователь получает уникальную возможность оценить генотип-средовые соотношения в изменчивости признака (движения), остающегося фенотипически одним и тем же, но меняющего свои ние -- психологические и физиологические -- механизмы. По гипотезе А.Р. Лурия, базировавшейся на концепции психического раз-вития Л.С. Выготского, подобный феномен должен существовать и в онтогенезе: с переходом от элементарных, «натуральных» форм функций к высшим социально опосредствованным, роль генотипа должна снижаться. Некоторые' правда, очень немногие, подтверждения тому есть; однако структурная и функциональная сложность высших психических функций чрезвычайно затрудняет разработку этой гипотезы. Возможность исследовать ее в ситуации лабораторного эксперимента с использованием двигательных реакций, позволяющих более строго контролировать необходимые переменные, представляется более перспективной.

Помимо сказанного, движение как объект психогенетического исследования имеет, очевидно, еще одно преимущество. Как уже отмечалось, одно из основных ограничений метода близнецов заключается в возможности неодинаковых средовых воздействий в парах МЗ и ДЗ близнецов: среда, актуальная для формирования когнитивных и личностных особенностей, у первых может быть более сходной, и тогда получаемые оценки наследуемости окажутся завышенными (см. гл. VII). Когда же речь идет о моторике, нет серьезных оснований полагать, что члены пар МЗ и ДЗ близнецов имеют разные средовые возможности для ее развития [337]; иначе говоря, справедливость постулата о равенстве сред в этом случае более очевидна и, следовательно, получаемые оценки наследуемости более надежны.

Таким образом, движения человека -- важный для познания индивидуальности и продуктивный для психогенетического исследования признак.

Однако, хотя еще Ф. Гальтон в работе «Наследственность таланта» [35] отметил передачу в семьях успехов в гребном спорте и борьбе, т.е. наследуемость двигательных качеств человека обсуждалась в хронологически первом же психогенетическом исследовании, движения не стали в психогенетике объектом систематического изучения. Посвященных им работ немного, они разрозненны и не образуют логичной цепи решаемых проблем, поэтому метаанализ, весьма информативный, как мы видели, для исследований интеллекта, здесь невозможен. Для того чтобы хоть как-то упорядочить имеющийся в данной области материал, воспользуемся классификацией этих исследовании, предложенной С.Б. Малыхом [132; гл. VI]. Он выделил четыре группы работ, различающихся изучаемыми фенотипами: а) сложные поведенческие навыки; б) стандартизованные двигательные пробы; в) физиологические системы обеспечения мышечной деятельности; г) нейрофизиологический уровень обеспечения движений. Конечно, Гранин между этими группами условны; например, анатомия мышц сушественно определяет параметры движений, относящихся к первым трем группам; процессы саморегуляции особенно важны для характеристик движений второй и четвертой групп и т.д. Вот почему излагаемый далее материал может быть сгруппирован и иначе, но эта схема хотя бы в первом приближении систематизирует разрозненные данные, имеющиеся в психогенетических исследованиях моторики.

Двигательные тесты

Вторая группа исследований объединяет признаки, получаемые в стандартизованных двигательных пробах. Их, в свою очередь, можно разделить на две подгруппы: в одну входят показатели, которые обычно получают в стандартных измерениях характеристик, существенных для спорта и физвоспитания; во вторую -- используемые в психодиагностике и в психологических исследованиях двигательные тесты, время двигательных реакций и т.д. К первой подгруппе относятся обычные пробы мускульной силы, гибкости, ловкости, беговые и прыжковые тесты и т.д. Некоторое обобщение этих данных содержится в работах Р. Коваржа [по: 169] и С.Б. Малыха [132, гл. VI]. К сожалению, исследования проведены с близнецами разных возрастов -- от 5 до 25 лет и чаще всего на выборках небольшого размера, что приводит к большим различиям коэффициентов наследуемости и затрудняет анализ результатов.

Например, наследуемость мышечной силы сгибателя кисти колеблется от 0,24 до 0,71, предплечья -- от 0,42 до 0,80; абсолютной мышечной силы -- от 0,37 до 0,87 и т.д. То же в результатах скоростно-силовых тестов. Однако в работе Ф. Вайса [447], который обследовал 180 пар МЗ и 300 пар ДЗ близнецов 10-летнего возраста, получены следующие оценки наследуемости: для бега на 60 м h2 = 0,85; прыжков в длину h2 = 0,86, толкания ядра h2 = 0,71. Показатели гибкости у подростков 12--17 лет обнаружили максимальную наследуемость в движениях плечевых суставов (h2 = 0,91) и позвоночника (h2 = 0,84).

Как свидетельствуют суммарные данные по нескольким исследованиям [169], наибольшее влияние наследственности испытывает скорость реакции, наименьшее -- координация рук (рис. 11).

Вторая подгруппа двигательных проб («моторных тестов») используется для решения психологических и психофизиологических задач: диагностики динамических характеристик поведения (например, темперамента), свойств нервной системы, действия переключения, утомления и т.д. Особое направление мысли связано с гипотезой о наличии некоторого общего фактора скорости -- индивидуального темпа, характеризующего и двигательные реакции, и перцептивные, мыслительные процессы, опознание, принятие решения и т.д.: если этот общий фактор существует, то должен существовать индивидуальный оптимальный («удобный», «предпочитаемый», «личный») темп, причем его оценки, полученные при решении различных психологических задач, должны коррелировать между собой [см.: 437]. Кроме того, У каждого человека существует также максимально возможный темп, ПРИ котором он еще в состоянии безошибочно выполнять ту или иную Деятельность. Поэтому двигательные тесты включают и пробы на СКОРОСТЬ реакций в разных условиях их реализации, и оценки темповых, Ритмических характеристик. Правда, А. Анастази подчеркивает, наоборот, высокую специфичность моторных тестов; она приводит результаты факторно-аналитических работ Э. Флейшмана и его сотрудников, выявивших 11 основных факторов, описывающих двигательные функции, среди них -- скоростные факторы; регуляторные; связанные с точностью движений и т.д. Интересно, что одноименные характеристики (например, скорость), но относящиеся к разным органам движений (например, руке и пальцам), входят в разные факторы, т.е. оказываются не зависящими друг от друга. Поэтому вопрос о том, существует ли общий фактор скорости (как, например, фактор общего интеллекта), остается открытым. А для психогенетических исследований двигательные характеристики, как правило, выбираются не столько с целью изучения природы самих двигательных функций, сколько по логике тех задач, в которые данный моторный тест включен: спортивного отбора, этиологии свойств нервной системы и т.д.

Наследуемость самого времени двигательной реакции была предметом изучения в немногих работах; результаты оказались неоднозначными.

Приведенные в таблице работы выполнены очень разными методами: различны и экспериментальные модели, и стимулы, и сам движения, и статистическая обработка, поэтому сравнивать их труДно. Однако обратим внимание на то, что нулевые значения коэффициен наследуемости встречаются только в реакциях на звуковой стимул.

Особенно отличаются от остальных исследований работы Т.В. Василец и Т.Д. Пантелеевой. В первой из них интенсивность стимулов задавалась в единицах индивидуального слухового порога. В свое время этот прием предложил В.Д. Небылицын [118]. Он позволяет уравнивать физиологическую эффективность стимула для разных испытуемых (хотя в физических единицах стимулы у них будут различны).

Во второй работе было использовано необычное движение: перенос руки 0 клавиши, находившейся на колене сидящего испытуемого, на клавишу, расположенную на уровне плеча. Такое движение позволяло зарегистрировать активность m.biceps и, благодаря этому, разложить суммарное время реакции a РЯД составляющих, образующих премоторное и моторное время. У испытуемых вырабатывали автоматизированный двигательный навык реакции а 'бора из двух альтернатив и оценивали генотип-средовые соотношения в Риативности каждого компонента движения. Выяснилось, что в начале работы на этапе врабатывания, влияния генотипа обнаруживаются только в двух показателей, когда же навык автоматизировался, генетически детерованными оказались все пять. Психологические и нейрофизиологические механизмы движения на этих этапах различны: в периоде врабатывания движение осуществляется по механизмам осознанной произвольной саморегуляции, на этапе же автоматизации навыка произвольность, осознанность движения сведена к минимуму. Очевидно, есть основания полагать, что «вмешательство» сознательного контроля снижает удельный вес генотипической составляющей в дисперсии параметров двигательной реакции.

Попытка более детально изучить динамику генотип-средовых соотношений при изменении отдельных звеньев контура саморегуляции (задачи, мотивации и др.) была предпринята С.Н. Иванченко и С.Б. Малыхом [35а]. Во всех шести сериях экспериментов, различавшихся условиями деятельности испытуемого, независимо от изменения их схем, наибольший вес имеет в целом индивидуальная среда. При этом обнаружились половые различия: у девочек большую роль играет общесемейная среда, у мальчиков -- индивидуальная. Это -- интересная попытка понять, за счет каких компонентов функциональной системы меняется структура фенотипической дисперсии ВР; неопределенность же результатов, возможно, является следствием смешения факторов, задаваемых экспериментатором (изменение мотивации и т.д.), с естественно наступающей, по мере работы, тренировкой двигательной реакции и, следовательно, изменением ВР.

Двигательные реакции интенсивно использовались при изучении свойств нервной системы. Их «переделка», т.е. изменение знака предварительно выработанной реакции на противоположный (положительного на тормозный и наоборот), -- один из стандартных способов диагностики подвижности нервных процессов.

В упомянутых работах Т.А. Пантелеевой и Т.В. Василец были получены данные о влиянии генотипа на индивидуальные особенности двигательной переделки в разных методических вариантах.

В изложенной выше экспериментальной схеме Т.А. Пантелеевой переделка производилась после автоматизации предыдущей реакции выбора (и, кроме того, в данном случае интенсивность звуковых стимулов так же, как в работе Т.В. Василец, задавалась в единицах индивидуального порога). Результаты показали, что генетический компонент обнаруживается в самой первой реакции после получения инструкции реагировать иначе, чем до нее, и затем -- после автоматизации нового навыка. Можно предположить, что физиологические особенности человека, обозначаемые термином «подвижность нервных процессов», детерминируют в данном случае именно первую реакцию после получения инструкции к изменению навыка; затем включается осознанная произвольная саморегуляция -- активная ориентировочная деятельность, и повторяется картина выработки навыка, имевшая место до переделки. В экспериментах Т.В. Василец ВР измерялась более традиционным способом -- нажатием на кнопку в ответ на звуковой сигнал. Специфика этой работы заключалась, во-первых, в том, что, как уже говорилось, интенсивность звука задавалась в децибелах к индивидуаль ному порогу и, во-вторых, темп подачи стимулов тоже индивидуалиировался, поскольку отсчитывался от так называемого критическо интервала -- предельного для данного испытуемого темпа, при котором он еше выполняет данную деятельность без ошибок. Кроме того, переделка производилась после предварительной тренировки. Все это должно было максимально уравнять действие различных побочных факторов, поскольку элиминировалось влияние интенсивности стимула и индивидуального темпа, и обнаружить эффект самой переделки т.е. психологических процессов, обеспечивающих изменение реакции в соответствии с новой инструкцией.

Эксперименты проведены с близнецами двух возрастных групп: 7-- Ц лет и 33-55 лет, по 20 пар МЗ и ДЗ в каждой. Результаты таковы: а) само изменение латентных периодов реакции в ходе переделки по сравнению с их величинами до ее начала не обнаруживает генотипических влияний ни у старших, ни у младших; б) если о трудности переделки судили не по латентным периодам, а по количеству допущенных ошибок, то генетический компонент констатировался в старшей группе; в) при оценке индивидуальных особенностей переделки по обобщенному показателю, включающему и скорость, и точность реакций, генетическая обусловленность обнаруживается только у детей 7-- 11 лет.

Генотипическая обусловленность двигательной переделки (действия переключения) была получена и в работе Н.Ф. Талызиной с соавторами [144] на небольшой выборке близнецов: гмз = 0,74; г = 0,31, откуда h2 = 0,86. Это -- одна из немногих в психогенетике работ, реализованных в русле определенной психологической концепции, в данном случае -- теории планомерного формирования умственных действий П.Я. Гальперина, позволяющей определенным образом анализировать динамику действия в процессе его становления, функционирования и изменения. Использовав метод контрольного близнеца, авторы показали, что действие переключения и переделка сигнального значения стимулов -- не одно и то же и что при разных способах формирования действия переключения его скорость может зависеть и не зависеть от подвижности нервных процессов. Иначе говоря, выявлены «те преобразования деятельности, которые ведут к перестройке ансамблей психофизиологических функций», т.е. мы опять сталкиваемся с ситуацией, когда фенотипически идентичные действия могут иметь совсем разные внутренние механизмы и, соответственно, разные причины межиндивидуальной вариативности. По-видимому, эти работы подтверждают сказанное выше: считающийся «простым» и потому удобным для психогенетического исследования признак, а именно двигательная реакция, есть тоже признак «событие»: в зависимости от уровня саморегуляции (произвольной или автоматизированной), от обобщенности операций и т.д. его Изменчивость может определяться разными факторами.

Как уже говорилось, двигательные реакции удобны для психогенетического изучения и тем, что позволяют достаточно четко изменять условия их реализации и тем самым выяснять влияние различных

Факторов на генотип-средовые соотношения. К таким факторам относится, например, тренировка движений: изменит ли она внутрипарное сходство МЗ и ДЗ близнецов и, соответственно, коэффициент наследуемости?

Ответ на этот вопрос находим в давней, но до сих пор часто цитируемой работе К. Макнемара [337], который провел исследование на близнецах старшего школьного возраста (17 пар МЗ и 48 пар Дз). Выполнялись 5 двигательных тестов, диагностирующих главным образом тонкие двигательные координации и имеющих достаточно высокую ретестовую надежность (0,79--0,94).

Тренировка для всех испытуемых была стандартной и проходила блоками: по 10 упражнений в первом тесте (всего он выполнялся 70 раз) и по 4 упражнения -- в четвертом и пятом тестах (всего в каждом по 28 выполнений). Абсолютные оценки успешности выполнения теста повысились, естественно, у всех близнецов (хотя результаты ДЗ выше, чем МЗ), но внутрипарное сходство существенно изменилось только у ДЗ, причем в одном тесте (четвертом) повышение внутрипарного сходства ДЗ привело к снижению коэффициента наследуемости практически до нуля. Однако обратим внимание на то, что и в фоновьгх измерениях наследуемость оценок, получаемых в этом тесте, была самой низкой (А2 = 0,26). Интересно, что повышение внутрипарного сходства ДЗ происходит главным образом к концу тренировки: в первом и четвертом тестах в первом блоке внутрипарные корреляции ДЗ авны 0,445 и 0,375 соответственно, а в седьмом тесте -- 0,601 и 0,549. В пятом тесте сходство снижается в парах и МЗ, и ДЗ. Таким образом, тренировка, меняя абсолютные оценки успешности, в двух случаях из трех не ликвидирует генетический компонент фенотипической изменчивости этих признаков, т.е. обучение, тренировка не превращают признак из «наследственно обусловленного» в «средовой». К стандартизованным двигательным тестам относится и диагностика индивидуальной выраженности так называемого «закона силы» -- сокращения ВР при усилении стимула.

Чем больше разница между ВР на минимальный и максимальный стимулы, тем круче падение кривой, графически изображающей эту закономерность, и тем больше коэффициент «Ь» в уравнении регресии у = a + fox, описывающей эту закономерность математически. В дифференциальной психофизиологии благодаря работам В.Д. Небылицына [109, 110] этот показатель используется для оценки чувствительности: чем выше последняя, тем выше физиологическая эффективность стимула (особенно слабого) и тем короче ВР на него.

Исследования «закона силы» у близнецов трех возрастных групп (8--11, 13--16 и 33--56 лет) показали наличие выраженного генетического контроля и одновременно его снижение у подростков по сравнению с двумя другими группами: коэффициент наследуемости (по Холзингеру) равен 0,89; 0,45; 0,93 в трех группах соответственно. Невысокая наследуемость вариативности «6» у подростков была ранее показана Н.Ф. Шляхтой: гмз = 0,466, гдз = 0,301, h2 = 0,33; в исследовании же другой группы взрослых близнецов (правда, на небольшой выборке) коэффициент Холзингера оказался равным 0,93 [97].

Снижение генетических влияний в подростковом возрасте авторы связывают с гормональной перестройкой. Изменяется не только коэффициент наследуемости, но и абсолютные значения коэффициента «Ь»: в этой группе близнецов они оказываются ниже, чем в двух Других группах -- и младшей, и старшей (это означает меньшую выраженность «закона силы», т.е. ускорение реакции при усилении стимула у подростков меньше). Уменьшение роли генетических факторов в пубертатном возрасте показано и для некоторых нейрофизиологических признаков [89, 162].

Таким образом, наследственность существенно определяет различия между людьми не только по признакам, являющимся разовыми, «Дискретными» измерениями конкретной психологической функции Например ВР, баллы IQ), но и по их индивидуальной динамике, Формирующейся при изменении условий деятельности, т.е. по вариативности в проявлениях некоторых закономерностей.

Наконец, последняя характеристика, относящаяся к этой группе показателей, -- индивидуальный темп (иногда его обозначают как «персональный» или «личный» темп). Его оценки получаются в самых разных методических вариантах: как темп постукивания (теппинг-тест) предпочитаемый на слух темп (например, задаваемый метрономом)' темп выполнения любых ритмичных действий -- обычных в повседневной жизни (ходьба, письмо) или в специальной экспериментальной задаче (например, в реакции выбора из нескольких альтернатив или времени опознания). В зависимости от задачи работы оценивается удобный («оптимальный») или максимальный темп. Одна из первых фундаментальных работ в данной области принадлежит немецкой исследовательнице И. Фришайзен-Кёлер [263], которая на большой выборке, включавшей и близнецов (правда, с очень широким возрастным разбросом -- от 6 до 59 лет), и родительско-детские пары, показала наследственную обусловленность и временную стабильность самых разных темповых характеристик: теппинга, ходьбы, устного счета и др. Оказалось, что теппинг, предпочитаемый на слух ритм, и темп некоторых повседневных двигательных действий (ходьба, счет и т.д.) значительно определяются наследственностью.

Оценки, получаемые в теппинг-тесте, как правило, внутрипарно более сходны у МЗ близнецов, чем у ДЗ; правда, коэффициенты наследуемости широко варьируют: от 0,32 до 0,87 [см.: 132; гл. VI]. В работе И. Фришайзен-Кёлер [263] было получено отчетливое сходство по этим оценкам родителей и детей: у двух «быстрых» родителей 56% детей -- тоже «быстрые», 4% -- «медленные», остальные -- «средние», если же оба родителя «медленные», то ни один ребенок не обнаруживает высокого темпа, 71% -- «медленные» и 29% -- «средние».

В работе Т.А. Пантелеевой и Н.Ф. Шляхты у близнецов 13--16 лет также были получены доказательства наследуемости теппинга: корреляции в парах МЗ в обоих случаях существенно выше, чем у ДЗ: 0,779 и 0,151 для «удобного» темпа, 0,687 и 0,246 -- для максимально возможного [97].

По предельному темпу выполнения некоторых экспериментальных заданий МЗ также имеют более высокие корреляции, чем ДЗ. В работе Т.Г. Хамагановой и соавторов [162] у близнецов пяти возрастных групп (7-9, 11-12, 13-15, 16-18 лет и 19-21 год) оценивался индивидуальный темп работы с корректурной таблицей; коэффициенты наследуемости соответственно равны 0,79; 0,82; 0,42; 0,84; 0,7" (обратим внимание на то, что и здесь старший подростковый возраст имеет минимальный коэффициент - феномен, уже отмечавшийся выше).

Другая форма эксперимента, когда испытуемому задается все ускоряющийся темп решения некоторой несложной задачи и оценивается тот минимальный интервал между предъявлениями стимулов, при котором человек еще успевает правильно реагировать на них позволила Т.В. Василец обнаружить отчетливое влияние наследственности и на эту характеристику. В ситуации реакции выбора из трепьтернатив в двух возрастных группах близнецов -- 7--11 лет и 33-- '5 лет (по 20 пар МЗ и ДЗ близнецов в каждой) внутрипарное сходтво предельного темпа было существенно выше у МЗ: гш = 0,677 и = 0,028 у младших; 0,896 и -0,164 соответственно у старших, т.е. у людей, не менее 10 лет живущих врозь и имеющих достаточно разный жизненный опыт [97]. Наследуемость именно максимального темпа выполнения некоторых несложных двигательных задач у детей 7-8 лет (35 пар МЗ, 29 пар ДЗ близнецов) получена и Т.А. Мешковой [113]; разложение фенотипической дисперсии выделило 37--78% генетической вариативности, в то время как в дисперсиях тех же оценок, но полученных в условиях «удобного» темпа, за исключением одной задачи (из пяти), генетического компонента не обнаружено. Вариативность обобщенных темповых оценок для двух групп двигательных задач, из которых одна включала простые двигательные автоматизмы типа теппинг-теста, а вторая -- более сложные движения, также оказалась больше зависящей от наследственности в ситуации максимального темпа (особенно в первой из этих групп) и только от среды (общесемейной и индивидуальной) -- при «удобном» темпе деятельности. Самые выраженные влияния наследственности -- в вариативности обобщенных оценок максимального темпа выполнения простых двигательных автоматизмов (80,5% дисперсии). Аналогичные оценки более сложных движений определяются в примерно равной степени (30-35%) наследственностью, общей и индивидуальной средой.

Таким образом, в этой группе признаков, характеризующих темп двигательных реакций человека, соотношение генетических и средовых детерминант зависит, очевидно, и от типа движения (простое или сложное), и от предельных скоростных возможностей человека. Генетическая психофизиология

Генетическая психофизиология -- новая область исследований, сложившаяся на стыке психогенетики и дифференциальной психофизиологии.

Принято считать, что генотипические особенности могут влиять на поведение человека и на его психику лишь постольку, поскольку они влияют на морфо-функциональные характеристики, являющиеся материальным субстратом психического. Вот почему одна из главных задач генетической психофизиологии -- изучение взаимодействия наследственной программы развития и факторов окружающей среды в формировании структурно-функциональных комплексов центральной нервной системы (ЦНС) человека и других физиологических систем организма, которые участвуют в обеспечении психической деятельности.

Теоретическим основанием для постановки исследований такого рода служит представление об индивидуальности человека как целостной многоуровневой биосоциальной системе, в которой действует принцип антиципации (т.е. предвосхищения) развития. Исходя из этого принципа можно полагать, что первичный в структуре индивидуальности генетический уровень инициирует развитие сопряженных с ним морфологического и физиологического уровней, а те в свою очередь во взаимодействии со средой создают условия для возникновения психических новообразований. Таким образом, исследование генотипических и средовых детерминант психофизиологических характеристик становится звеном, связующим индивидуальный геном и индивидуальные особенности психики человека. Отсюда вытекает и стратегия исследований, а именно: подход к изучению детерминации индивидуальных особенностей психики путем оценки роли генотипа в межиндивидуальной изменчивости существенных в этом плане психофизиологических признаков. При такой постановке вопроса закономерным и необходимым становится исследование роли факторов генотипа в формировании физиологических систем организма, и в первую очередь ЦНС.

Морфофункцпональный уровень

Мозг современного человека высоко дифференцирован. Он состоит из множества относительно мелких и крупных структурных образований, объединенных в ряд морфофункциональных блоков. В соответствии с данными многих экспериментальных и клинических исследований каждому из блоков приписываются разные функции.

Так, в стволе и подкорковых структурах мозга локализованы центры, регулирующие витальные функции организма. Кроме того, к и функциям относятся: обеспечение тонизирующих и модулирующий влияний на разные уровни ЦНС, формирование биологических потребностей и мотиваций, побуждающих организм к действию (голод жажда и др.), а также эмоций, сигнализирующих об успехе или удаче в удовлетворении этих потребностей. Кора больших полушарий играет определяющую роль в обеспечении высших психических функций человека. В самом общем виде она (1) осуществляет прием и окончательную переработку информации, а также (2) организует на этой основе сложные формы поведения, причем первая функция связана преимущественно с деятельностью «задних» отделов коры, а вторая -- с деятельностью «передних». Разные функции выполняют левое и правое полушария. Например, у «правшей» центры, управляющие ведущей правой рукой и речью, локализованы в левом полушарии.

Обобщенной морфологической характеристикой мозга служит его вес. Индивидуальные различия абсолютного веса мозга взрослых людей очень велики. При средних значениях 1400--1500 г диапазон крайних индивидуальных значений (из изученных) колеблется в пределах: от 2012 г (у И.С. Тургенева) до 1017 г. (у А. Франса). Коэффициент вариативности, по обобщенным данным, составляет приблизительно 8%. У мужчин вес мозга в среднем на 200 г больше, чем у женщин. Вес мозга почти не зависит от размеров тела, но положительно коррелирует с размерами черепа. Различия по весу мозга, по-видимому, в определенной степени обусловлены генетическими факторами. Об этом свидетельствуют специально выведенные линии мышей -- с «высоким» и «низким» весом мозга. У первых масса мозга приблизительно в 1,5 больше, чем у вторых. Попытки установить связь между весом мозга и успешностью обучения мышей однозначных результатов не дали.

Вариабельность борозд и извилин на поверхности мозга чрезвычайно велика. Как подчеркивают морфологи, не обнаружено двух одинаковых экземпляров мозга с полностью совпадающим рисунком поверхности. Например, С.М. Блинков пишет: «Рисунок борозд и извилин на поверхности коры больших полушарий мозга у людей столь же различен, как их лица, и также отличается некоторым семейным сходством» [17, с. 24]. Одни борозды и извилины, в основном наиболее крупные, встречаются в каждом мозге, другие не столь постоянны. Вариабельность борозд и извилин проявляется в их длине, глубине, прерывистости и многих других более частных особенностях [17].

Индивидуальная специфичность характерна и для подкорковых образований, глубоких структур мозга, а также проводящих путей, соединяющих разные отделы мозга [139]. В то же время многообразие индивидуальных различий в строении коры и других образований мозга всегда находится в пределах общего плана строения, присущего человеку.

Индивидуальные различия в строении мозга дают основания для попыток связать их с индивидуально-психологическими различиями большое внимание уделялось поиску морфологических и цитоархи-тектонических (клеточных) оснований индивидуальных особенности Умственного развития, в первую очередь одаренности. Было установлено, что вес мозга не связан с умственным развитием человека Наряду с этим при анализе особенностей клеточного строения корь больших полушарий обнаружили, что индивидуальным особенностям психической деятельности соответствуют определенные соотношения в развитии проекционных и ассоциативных областей.

Так, постмортальные исследования мозга людей, которые обладали выдающимися способностями, демонстрируют связь между спецификой их одаренности и морфологическими особенностями мозга в первую очередь -- с размерами нейронов в так называемом рецептивном слое коры. Например, анализ мозга выдающегося физика А. Эйнштейна показал, что именно в тех областях, где следовало ожидать максимальных изменений (передние ассоциативные зоны левого полушария, предположительно отвечающие за абстрактно-логическое мышление), рецептивный слой коры был в два раза толще обычного. Кроме того, там же было обнаружено значительно превосходящее статистическую норму число так называемых глиальных клеток, которые обслуживали метаболические нужды нейронов. Характерно, что в других отделах мозга Эйнштейна особых отличий не выявлено [418]. Предполагается, что столь неравномерное развитие мозга связано с перераспределением его ресурсов (медиаторов, нейропептидов и т.д.) в пользу наиболее интенсивно работающих отделов. Особую роль здесь играет перераспределение ресурсов медиатора ацетилхолина. Холинэргическая система мозга, в которой ацетилхолин служит посредником проведения нервных импульсов, по некоторым представлениям, обеспечивает информационную составляющую процессов обучения [82]. Эти данные свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в умственной деятельности человека, по-видимому, связаны с особенностями обмена веществ в мозге.

Структурная индивидуализированность мозга, неповторимость топографических особенностей у каждого человека складывается в онтогенезе постепенно [171, 172]. Вопрос о том, как влияют генетические особенности на формирование индивидуализированное™ мозга, пока остается открытым. По-видимому, в формировании этих морфологических характеристик играют роль генетические факторы. Например, отмечается семейное сходство в рисунке борозд коры мозга. Кроме того, при сравнении мозга МЗ близнецов обнаружено довольно значительное сходство морфологических особенностей, причем в левом полушарии больше, чем в правом [427].

Наряду с этим существуют традиционные и разработанные методы неинвазивного изучения функциональной активности мозга. Речь идет о методах регистрации биоэлектрической активности мозга, в первую очередь коры больших полушарий. Методы регистрации энцефалограммы и вызванных потенциалов позволяют зарегистрировать активность отдельных зон коры больших полушарий, оценить индивидуальную специфичность этой активности как качественно, так и количественно и применить к полученным результатам генетико-статистический анализ. По совокупности таких данных можно судить о роли генетических факторов в происхождении индивидуальных особенностей функциональной активности отдельных областей коры как в состоянии покоя, так и в процессе деятельности. Итоги конкретных исследований изложены в гл. XIII и XIV. Системный уровень

В широком понимании живая система представляет собой совокупность взаимосвязанных элементов, которые обладают способностью к совместному функционированию и приобретению свойств, не присущих отдельным входящим в ее состав элементам. В настоящее время принято считать, что мозг представляет собой «сверхсистему», состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток и структурных образований более высокого уровня.

Морфологически в строении мозга выделяются два типа систем: микрои макросистемы. Первые представляет собой совокупность популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элементарные функции. Примером микросистем могут служить нейронный модуль (вертикально организованная колонка нейронов и их отростков в коре больших полушарий) или гнезда взаимосвязанных нейронов и глиальных клеток в подкорковых структурах. Предполагается, что таким микроансамблям свойственна преимущественно жесткая генетически детерминированная форма конструкции и активности [176]. Сходные по своим функциям микроансамбли, или микросистемы, объединяются в макросистемы, сопоставимые с отдельными структурными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (цитоархитектонику), представляют собой разные макросистемы. Сюда же относятся системы подкорковых и стволовых образований, корково-под-корковые системы мозга [139].

Современная наука располагает методами, позволяющими экспериментально изучать некоторые аспекты функционирования мозговых систем. Речь идет об уже упоминавшихся ранее электрофизиологических методах: электроэнцефалограмме и вызванных потенциалах. Исходно энцефалограмма характеризует специфику функциональной активности той зоны мозга, где она регистрируется. Однако наряду с этим разработаны способы оценки взаимосвязанности локальных показателей биоэлектрической активности мозга при регистрации ее в разных отделах. В основе данного подхода лежит простая логика: если работает как целое (система), то изменения в активности элементов системы должны иметь взаимосвязанный характер. подробнее речь о них пойдет в гл. XIII, здесь же подчеркнем, что ектрофизиологические показатели взаимодействия разных зон коры в покое и при реализации той или иной деятельности демонстрируЮт значительную межиндивидуальную вариативность. Последнее дает основание ставить вопрос о роли факторов генотипа и среды в происхождении этой вариативности. Другими словами, используя генети-ко-статистический анализ, можно выявить причины межиндивидуальной вариативности не только локальных электрофизиологических показателей, но и производных от них показателей, отражающих степень взаимосвязанности последних, т.е. работу мозговых систем. Электроэнцефалография как метод исследования. описание и анализ электроэнцефалограммы

Электроэнцефалография -- метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности мозга.

Описание ЭЭГ включает ряд параметров: частоту волн, их амплитуду, индекс выраженности, спектральные плотности ритмов и некоторые другие.

По частоте волн различают следующие типы ритмических составляющих ЭЭГ: дельта-ритм (0,5-4 Гц); тэта-ритм (5-7 Гц); альфа-ритм (8-13 Гц) -- основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя; бета-ритм (15-35 Гц); гамма-ритм (выше 35 Гц). Другая важная характеристика электрических потенциалов мозга -- амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того же человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн.

Наряду с этим нередко используется показатель выраженности ритма, именуемый индексом. Он характеризует (в %) долю, занимаемую в записи ЭЭГ данным ритмом. Наиболее часто он употребляется для оценки выраженности альфа-ритма. Высокий альфа-индекс говорит о преобладании в ЭЭГ альфа-ритма, низкий -- о его слабой выраженности.

С появлением автоматического частотного и спектрального методов анализа ЭЭГ исследователи получили возможность проводить сопоставления не только по параметрам альфа-ритма, как правило, доминирующего в общем паттерне ЭЭГ, но и по другим частотным диапазонам.

При регистрации ЭЭГ важное значение имеет расположение электродов, причем электрическая активность, одновременно регистрируемая с разных точек головы, может сильно различаться. Международная федерация обществ електроэнцефалографии приняла так называемую систему «10-20», позволяет точно указывать расположение электродов. При этом для удобства регистрации весь череп разбивают на области, обозначенные буквами: р__ лобная, О -- затылочная область, Р -- теменная, Т-- всочная, С -- область центральной борозды. Нечетные номера точек отведения относятся к левому четные -- к правому полушарию. Буквой Z обозначаются отведения по сред.! ней линии, разделяющей полушария. Для записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. При первом оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа; при втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, сосцевидные отростки и др.). В случае биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая собой результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений); в случае монополярной записи -- активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, затылочного отведения относительно мочки уха).

Традиционно существуют два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический. При визуальном анализе ЭЭГ электрофизиолог, опираясь на доступные непосредственному наблюдению признаки ЭЭГ, выделяет характерные особенности ЭЭГ, отличающие данную запись от других. Таким образом оценивается выраженность и соотношение отдельных ритмических составляющих, соответствие общепринятым стандартам нормы и т.д. Визуальный анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и имеет преимущественно качественный характер. Несмотря на принятые стандарты описания ЭЭГ, ее визуальная интерпретация в значительной степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения «читать» электроэнцефалограмму.

Статистические методы исследования ЭЭГ исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Стационарными называются процессы, статистические параметры которых с течением времени не меняются. Установлено, что ЭЭГ сохраняет стационарность всего лишь в пределах нескольких секунд. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. Для выделения повторяющихся периодических компонентов ЭЭГ используется автокорреляционная функция, которая характеризует степень связи между отдельными временными моментами одного и того же процесса и позволяет судить о преобладании в изучаемой записи периодических или случайных составляющих. пециальной задачей является анализ спектров мощности разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих-спектр мощности представляет собой совокупность всех значении мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с опреД6 ленным шагом дискретизации (в размере десятых долей Гц). Спектр могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каждой составляющей (в %) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработке, например, корреляционному анализу, при котором вычисляют автои кросскорреляционные функции, а также когерентность. Последняя характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие участки спектра) до 0 (абсолютно различные). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов. При помощи вычисления когерентности можно определить, какие структуры мозга более заинтересованы в данной деятельности, где находится фокус активации и др. Благодаря этому спектрально-корреляционный метод оценки ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее распространенных. Функциональное значение ЭЭГ и ее составляющих

Существенным является вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм -- доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.

Альфа-ритм непосредственно связан с эволюционным усложнением мозга и филогенетически отражает высшие уровни его организации. Он отсутствует у млекопитающих со слабо развитым неокортексом. Считается, что активность, близкая по типу к альфа-ритму, появляется у человекообразных обезьян, но полностью этот ритм со всеми специфическими функциональными особенностями формируется лишь у человека. Таким образом, альфа-ритм развивается как специфический сапиентный (присущий человеку как виду) признак, который отражает особенности активности мозга, присущие только человеку.

Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н.Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования («считывания») информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, то альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентых сигналов. Его роль заключается в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности к реагированию. Предполагается так же что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов [183].

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функциональных состояний организма [46]. Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновый сон, или дельта-сон). Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют «стресс-ритм» или «ритм напряжения» [143 313]. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4--7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тэта-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач [313]. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы. Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения положительно связана с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ [183].

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7